Как акулы используют закон Ома и теорию вероятностей

В 1951 г. английский ученый Лиссман изучал поведение рыбы гимнарха. Эта рыба обитает в мутной непрозрачной воде в озерах и болотах Африки и поэтому не всегда может для ориентации пользоваться зрением. Лиссман предположил, что эти рыбы, подобно летучим мышам, используют для ориентации эхолокацию .

Удивительная способность летучих мышей летать в полной темноте, не натыкаясь на препятствия, была обнаружена очень давно, в 1793 г., т. е. почти одновременно с открытием Гальвани. Это сделал Лазаро Спалланцани — профессор университета в Павии (того, где работал Вольта). Однако экспериментальное доказательство того, что летучие мыши издают ультразвуки и ориентируются по их эху, было получено только в 1938 г. в Гарвардском университете в США, когда физики создали аппаратуру для регистрации ультразвука.

Проверив ультразвуковую гипотезу ориентации гимнарха экспериментально, Лиссман отверг ее. Оказалось, что гимнарх ориентируется как-то иначе. Изучая поведение гимнарха, Лиссман выяснил, что эта рыба обладает электрическим органом и в непрозрачной воде начинает генерировать разряды очень слабого тока. Такой ток не пригоден ни для защиты, ни для нападения. Тогда Лиссман предположил, что гимнарх должен обладать специальными органами для восприятия электрических полей — электросенсорной системой .

Это была очень смелая гипотеза. Ученые знали, что насекомые видят ультрафиолет, а многие животные слышат неслышимые для нас звуки. Но это было лишь некоторое расширение диапазона в восприятии сигналов, которые могут воспринимать и люди. Лиссман допустил существование совершенно нового типа рецепторов.

Ситуация осложнялась тем, что реакция рыб на слабые токи в это время была уже известной. Ее наблюдали еще в 1917 г. Паркер и Ван Хойзер на сомике (все сомообразные, видимо, обладают электрорецепторами). Однако эти авторы дали своим наблюдениям совсем другое объяснение. Они решили, что при пропускании тока через воду в ней меняется распределение ионов, и это влияет на вкус воды.

Такая точка зрения казалась вполне правдоподобной: зачем придумывать какие-то новые органы, если результаты можно объяснить известными обычными органами вкуса. Правда, эти ученые никак не доказывали свою интерпретацию, они не поставили контрольного опыта. Если бы они перерезали нервы, идущие от органов вкуса, так чтобы вкусовые ощущения у рыбы исчезли, то обнаружили бы, что реакция на ток сохраняется. Ограничившись словесным объяснением своих наблюдений, они прошли мимо большого открытия.

Лиссман же, напротив, придумали поставил множество разнообразных опытов и после десятилетней работы доказал свою гипотезу. Примерно 25 лет назад существование электрорецепторов было признано наукой. Электрорецепторы начали изучать, и вскоре они были обнаружены у многих морских и пресноводных рыб (акул, скатов, сомов и др.), а также у миног. Примерно 5 лет назад такие рецепторы были открыты у амфибий (саламандр и аксолотля), а недавно — и у млекопитающих (утконосов).

Где же расположены электрорецепторы и как они устроены?

У рыб (и амфибий) есть механорецепторы боковой линии, расположенные вдоль туловища и на голове рыбы; они воспринимают движение воды относительно животного. Электрорецепторы — это другой тип рецепторов боковой линии.

Во время эмбрионального развития все рецепторы боковой линии развиваются из того же участка нервной системы, что и слуховые и вестибулярные рецепторы. Так что слуховые рецепторы летучих мышей и электрорецепторы рыб — близкие родственники.

У разных рыб электрорецепторы имеют разную локализацию — они располагаются на голове, на плавниках, вдоль тела (иногда в несколько рядов), а также и разное строение. Часто электрорецепторные клетки образуют специализированные органы. Мы рассмотрим тут один из таких органов, встречающихся у акул и у скатов,— ампулу Лоренцини (этот орган был описан итальянским ученым Лоренцини в 1678 г.).

Лоренцини думал, что ампулы — это железы, вырабатывающие слизь рыбы (хотя и не исключал других возможностей). Ампула Лоренцини представляет собой подкожный канал, один конец которого открыт в наружную среду (его входное отверстие называют порой), а другой оканчивается глухим расширением (ампулой); просвет канала заполнен желеобразной массой; электрорецепторные клетки выстилают в один ряд «дно» ампулы.

Интересно (действительно, ирония судьбы), что Паркер, который впервые заметил, что рыбы реагируют на слабые электрические токи, изучал и ампулы Лоренцини, но приписал им совсем другие функции. Он обнаружил, что, надавливая палочкой на наружный вход канала («пору»), можно вызвать реакцию акулы (например, изменение частоты ударов сердца).

Из таких опытов он сделал вывод, что ампула Лоренцини — это манометр для измерения глубины погружения рыбы, тем более, что по строению орган был похож на манометр. Но и на этот раз интерпретация Паркера оказалась ошибочной.

Если акулу поместить в барокамеру и создать в ней повышенное давление (имитируя увеличение глубины погружения), то ампула Лоренцини на него не реагирует — и это можно не ставя эксперимента: вода давит со всех сторон и никакого эффекта нет). А при давлении только на пору в желе, которое ее заполняет, возникает разность потенциалов, подобно тому как возникает разность потенциалов в пьезоэлектрическом кристалле (хотя физический механизм возникновения разности потенциалов в канале другой).

Как же устроены ампулы Лоренцини? Оказалось, что все клетки эпителия, выстилающего канал, прочно соединены между собой особыми «плотными контактами», что обеспечивает высокое удельное сопротивление эпителия (порядка 6 МОм-см2).

Канал, покрытый такой хорошей изоляцией, проходит под кожей и может иметь длину в несколько десятков сантиметров. Напротив, желе, заполняющее канал ампулы Лоренцини, имеет очень ниское удельное сопротивление (порядка 30 Ом-см); это обеспечивается тем, что в просвет канала ионные насосы накачивают много ионов К+ (концентрация К+ в канале заметно выше, чем в морской воде или в крови рыбы). Таким образом, канал электрического органа представляет собой отрезок хорошего кабеля с высоким сопротивлением изоляции и хорошо проводящей жилой.

«Дно» ампулы устилают в один слой несколько десятков тысяч электрорецепторных клеток, которые тоже плотно склеены между собой. Получается, что рецепторная клетка одним концом смотрит- внутрь канала, а на другом конце образует синапс, где выделяет возбуждающий медиатор, действующий на подходящее к ней окончание нервного волокна.

К каждой ампуле подходят 10 — 20 афферентных волокон и каждое дает много терминалей, идущих к рецепторам, так что в результате на каждое волокно действуют примерно 2 000 рецепторных клеток (обратите на это внимание — это важно!).

Посмотрим теперь, что происходит с самими электрорецепторными клетками под действием электрического поля.

Если любую клетку поместить в электрическом поле, то в одной части мембраны знак ПП совпадет со знаком напряженности поля, а в другой окажется противоположным. Значит, на одной половине клетки МП возрастет (мембрана гиперполяризуется), а на другой, наоборот, снизится (мембрана деполяризуется).

Действие электрического поля на клетку

Получается, что всякая клетка «чувствует» электрические поля, т. е. является электрорецептором. И понятно: ведь в этом случае отпадает проблема преобразования внешнего сигнала в естественный для клетки — электрический. Таким образом, электрорецепторные клетки работают очень просто: при надлежащем знаке внешнего поля деполяризуется синаптическая мембрана этих клеток и этот сдвиг потенциала управляет выделением медиатора.

Но тогда возникает вопрос: в чем особенности электрорецецторных клеток? Может ли выполнять их функции любой нейрон? Чему служит особое устройство ампул Лоренцини?

Да, качественно, любой нейрон может считаться электрорецептором, но если перейти к количественным оценкам,, ситуация меняется. Естественные электрические поля очень слабы, и все ухищрения, которые использует природа в электрочувствительных органах, направлены на то, чтобы, во-первых, поймать на синаптической мембране возможно большую разность потенциалов, и, во-вторых, обеспечить высокую чувствительность механизма выделения медиатора к изменению МП.

Электрические органы акул и скатов обладают чрезвычайно высокой (можно сказать, фантастически высокой!) чувствительностью: рыбы реагируют на электрические поля напряженностью 0,1 мкВ/см! Так что проблема чувствительности решена в природе блестяще. Как же достигаются такие результаты?

Во-первых, обеспечению такой чувствительности способствует устройство ампулы Лоренцини. Если напряженность поля равна 0,1 мкВ/см, а длина канала ампулы равна 10 см, то на всю ампулу придется разность потенциалов в 1 мкВ. Практически все это напряжение будет падать на слое рецепторов, так как его сопротивление гораздо выше, чем сопротивление среды в канале.

Акула тут прямо использует закон Ома : V = IR, так как ток, текущий в цепи, один и тот же, то падение напряжения больше там, где выше сопротивление. Таким образом, чем длиннее канал ампулы и чем ниже его сопротивление, тем большая разность потенциалов подается на электрорецептор.

Во-вторых, закон Ома «применяют» и сами электрорецепторы. Разные участки их мембраны тоже имеют разное сопротивление: синаптическая мембрана, где выделяется медиатор, имеет большое сопротивление, а противоположный участок мембраны — маленькое, так что и тут разность потенциалов распределяется возможно выгоднее.

Что же касается чувствительности синаптической мембраны к сдвигам МП, то она может объясняться разными причинами: высокой чувствительностью к сдвигу потенциала могут обладать каналы этой мембраны либо сам механизм выброса медиатора.

Очень интересный вариант объяснения высокой чувствительности выделения медиатора к сдвигам МП предложил А. Л. Вызов. Его идея состоит в том, что в таких синапсах ток, генерируемый постсинаптической мембраной, затекает в рецепторные клетки и способствует выделению медиатора; в результате возникает положительная обратная связь: выделение медиатора вызывает ПСП, при этом через синапс течет ток, а это усиливает выделение медиатора.

В принципе, такой механизм обязательно должен действовать. Но и в этом случае вопрос является количественным: насколько эффективным является такой механизм, чтобы играть какую-то функциональную роль? В последнее время А. Л. Вызову и его сотрудникам удалось получить убедительные экспериментальные данные, подтверждающие, что такой механизм действительно работает в фоторецепторах.